Особенности организации костных рыб. Контрольная работа: Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых Производными кожи являются грудные плавники

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Функции кожи весьма многообразны. Наряду с защитой организма от вредных воздействий среды она принимает активное участие в обмене веществ. Через нее проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород, что имеет важное значение при кожном дыхании и осморегуляции. Кроме того, коже рыб свойственны различного характера чувствительные клетки.

Кожа рыб состоит из двух слоев: верхнего - эпидермиса эктодермального происхождения, и нижнего - дермы (кутиса, кориума) мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками.

У круглоротых и рыб эпидермис мягкий и тонкий, состоящий из нескольких (2-15) рядов эпителиальных клеток. Расположенные в верхних слоях клетки уплощены, несколько ороговевают и постоянно отторгаются, не препятствуя выделению слизи.

Эпидермис богат различными чувствительными клетками и свободными нервными окончаниями, причем кровеносных сосудов в нем нет. В дерме имеются и нервы, и кровеносные сосуды.

Кожа круглоротых и рыб различается по своему строению. У миног кожа всегда голая, покрытая тонким слоем кутикулы, лишенная чешуи. Эпидермис содержит большое количество клеток, выделяющих слизь. У миксин имеются и многоклеточные слизистые железы, расположенные вдоль боковой линии, выделяющие значительно большее количество слизи, чем кожа миног.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани, волокна которой располагаются в продольном и поперечном направлениях. В отличие от рыб у круглоротых пигментные клетки расположены не в дерме, а глубже, над слоем подкожной соедини тельной ткани.

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличи вается и изменяются ее строение и степень развития отдельных слоев.

Строение кожи рыб (осетр)

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка; 4 – бокаловидные слизистые клетки; 5 – округлые клетки; 6 – пигментные клетки

У рыб (как и у круглоротых) нижний ростковый слой эпидермиса представлен одним рядом цилиндрических клеток, а верхний слой - несколькими рядами уплощенных. Средний слой состоит из рядов эпителиальных клеток, форма которых постепенно изменяется от цилиндрической к уплощенной. Именно здесь находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, - бокаловидные, округлые (серозные) и колбовидные.

Рис. 5. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962):
1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже - округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоппдпых клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2-3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, -1 - 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) - только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Слизь уменьшает трение рыбы о воду, обладает бактерицидными свойствами, а также принимает участие в свертывании крови при ранении, коагуляции взвешенных в воде частиц, предохраняя жабры от засорения. Слизь разных видов рыб по биохимическому составу неодинакова. Существует корреляция между содержанием белков в слизи и скоростью плавания. У рыб, плавающих с высокими скоростями, белков в слизи больше, чем у медленноплавающих.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дермасостоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

У медленноплавающих рыб дерма развита слабо, волокна располагаются рыхло, не образуя мощных пластов. У быстроплавающих рыб увеличивается толщина дермы, особенно в хвостовом отделе. У некоторых акул дерма состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу.

Отдельные слои коллагеновых волокон связаны между собой поперечными волокнами. Под дермой находится подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками.

Подкожный слой хорошо развит у костистых рыб и слабее у акул, у которых он на большей части тела даже отсутствует и туловищная мускулатура непосредственно соприкасается с кожей.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, что обусловлено наличием в коже пигментных клеток - хроматофоров и лейкофоров, которые могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое и подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками. Различают следующие виды хроматофоров:

меланофоры с пигментными зернами черного цвета; эритрофоры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные или желтые включения; лейкофоры, или гуанофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску.

Рыбы имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными в соответствующих условиях. У пелагических рыб темная спинка и светлое брюшко. У щуки, судака, речного окуня, живущих среди водной растительности, на теле имеются темные поперечные полосы. Пестрая окраска мальков лососей в реке, скрывающая их на фоне галечного грунта, исчезает при скате их в море. Большим разнообразием отличается окраска придонных рыб небольших глубин, особенно коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Самцы многих видов бычков в брачный период чернеют. Самцы колюшек при раздражении приобретают различные оттенки, морской петух при беспокойстве бледнеет, скорпена при раздражении темнеет. Камбалы и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

Изменение окраски у рыб связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянием нервных импульсов изменяется окраска рыбы. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Помимо слизистых желез и пигментных клеток в коже рыб образуются светящиеся органы, ядовитые железы, а также чешуя.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, однако ее нет у сомовых и некоторых других рыб, а также у круглоротых.

Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках. У рыб, плавающих с незначительными скоростями, чешуя обычно отсутствует.

У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную,

ганоидную и костную , причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи.

Плакоидная чешуя , состоящая из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.

Строение различных типов чешуи рыб:

А - плакоидная; Б - ганоидная; В - костная: а - сельдь; б - лещ; в - окунь; г - чешуя (в разрезе).

Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,- дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом - витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью-пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.

Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы. Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.

Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь. Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина). Разновидность ганоидиой чешуи - космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).

циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную , задний край которой вооружен шипиками (окуневые).

В костной чешуе имеется три слоя - верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая - большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу - самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный, минерализованный, слой с ребрышками, или склеритами.

При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста - узкие и сближенные склериты с низкими гребнями.

Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами. Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами и их подсчет позволяет определить возраст рыбы.

Ядовитые железы . У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез. Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).

У других видов рыб в эпидермисе около шипов и колючек образуется комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол). И наконец, у многих видов ядовитые клетки образуют около шипов и колючек самостоятельную многоклеточную ядовитую железу с сильным ядом (морской дракончик, бородавчатка страшная, морской окунь)

У ската-хвостокола при уколе яд по желобу шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, а в некоторых случаях наступает смерть.

Самый сильный яд вырабатывается в ядовитых железах бородавчатки страшной. Он разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу. При попадании яда в кровь вскоре наступает смерть. Рыб, имеющих специализированный ядовитый аппарат, называют ядоносными , а рыб с ядовитыми органами и тканями - ядовитыми. Наиболее ядовитыми считаются рыбы из отряда сростночелюстных, у которых в гонадах, печени, кишечнике, коже содержится нейротоксин (тетродотоксин), способный вызвать быструю смерть, так как он в 10 раз токсичнее яда кураре. Мясо же этих рыб съедобно и в некоторых странах (Япония) весьма ценится, что нередко приводит к смертельным отравлениям.

Основные типы ядовитых желез у рыб:

А - одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б - комплекс одноклеточных желез эпидермиса хвостового шипа ската-хвостокола; 5 - компактная многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика; 1 - эпидермис; 2 - слизистые клетки; 3 - железистые клетки; 4 -опорные клетки; 5 - ложный выводной проток; 6 - выступающий наружу яд; 7-шип; 8 - ядовитая железа.

Из рыб, обитающих в водах СССР, ядовиты икра и молоки маринки и османа. Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.

Светящиеся органы. Светящиеся органы (фотофоры) многих глубоководных рыб состоят из светящихся клеток (фотоцитов), содержащих особое вещество люциферин. Светящиеся клетки фотофоров являются производными железистого эпидермиса.

Строение фотофоров, их расположение и излучаемый свет различны. У светящихся анчоусов, например, скопление светящихся клеток, расположенных в мышечной впадине, подстилают черные пигментные клетки, прикрытые блестящим слоем, выполняющим роль рефлектора. Перед светящимися клетками находится прозрачная, измененная чешуйка, выполняющая роль линзы. Некоторые фотофоры имеют диафрагму, позволяющую изменять направление и силу света.-

Контрольная работа

по зоологии позвоночных

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых

План работы

Вступление

1.Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных

2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни хордовых животных

2.1 Особенности строения и образования чешуи;

2.2 Особенности строения и образования пера,

2.3 Особенности строения шерсти (волосы) и другие образования кожи.

2.4 Кожные железы наземных позвоночных. Функции, особенности строения

Заключение

Вступление

Необходимое условие эволюционного развития − усложнение организации в одном направлении и упрощение в другом, т. е. сочетание в едином процессе прогрессивных и регрессивных явлений. Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.). Кожные покровы позвоночных животных как система наружных органов, которая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реагируют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции.

1. Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных

В индивидуальном развитии первичный кожный покров - слой эктодермы − дает наружный слой кожи, т. е. эпидермис со всеми его производными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственно кожа, или кориум,- соединительно-тканый слой кожных покровов - развивается за счет мезодермы от кожного листка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состоящий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покров имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных (рис. 1). У асцидий и сальп − кожные покровы срастаются со стенкой тела в общий слой - мантию, а на поверхности тела выделяется особый, содержащий клетчатку покров - туника. Уже начиная с круглоротых и у всех первичноводных позвоночных (бесчелюстных) и у всех рыб (и даже частично у земноводных), строение кожи характеризуется следующими общими чертами:

1) эпидермис многослойный с большим количеством разнообразных слизистых и зернистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы;

2) кориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями - продольным и вертикальным.

У современных круглоротых (рис. 1) кожа голая и имеет много слизистых железистых клеток. Она лишена каких-либо костных образований и только в ротовой воронке имеет роговые зубы. У ископаемых бесчелюстных − щитковых имелся панцирь из кожных костей, развившийся у них в связи с донным образом жизни.

У рыб кожные покровы характеризуются наличием различных костных чешуй. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это - свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями. Изучение шлифов чешуи ископаемых рыб, а так же эмбрионального развития чешуи современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуи являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи.

Рис. 1. Разрез через кожу хордовых (по Нилу и Рэнду).

I - ланцетник; II - минога; III - акула IV - лягушка:

I - эпидермис, 2 - кориум. 3 - кутикула, 4 − ростковый – мальпигиев слой, 5 − плдкожная соединительная ткань, 6 - плотная и 7 - рыхлая соединительная ткань, 8 - зернистые клетки, 9 - колбовидные клетки, 10 − слизистые клетки, 11 - слизистые железы, I2 − проток железы.

В эволюции чешуи костных рыб (рис. 2) можно отметить 3 этапа:

1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин - космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих, а также Acanthodiiиз панцирных рыб;

2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных ганоидов (Holostei), многоперых (Polypterus) и у ископаемых палеонисцид (Paleoniscoidea);

3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением никого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoi) и ильной рыбы (Amia из Holostei).

Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных. Эпидермис, многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу (рис.1 (IV)). У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки и коже. У ископаемых амфибий - стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями. Кожа амфибий является важным органом дыхания и водного обмена. Она лишена роговых образований и богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отличается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Для кожи характерно прикрепление к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми располагаются обширные пространства, заполненные лимфой − лимфатические мешки.

Пресмыкающиеся (рептили и)

Кожа имеет покров в виде роговых чешуй и щитков.

Пальцы вооружены развитыми когтями. По внутреннему краю бедер (ящериц) тянется ряд чешуек с отверстиями – бедренные поры. Из которых весной выступают нитевидные образования. Бедренные поры связаны с половой деятельностью. Кожа плотно прилегает к телу. Тело крокодила покрыто роговыми щиткам и бляшками, под которыми располагаются костные щитки (отсюда другое название – панцирные гады).

Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пластрон. Как карапакс, так и пластрон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей).

Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, мерим, волосы), характеризуютсяобщимичертамистроения, чтоявляетсяважнымпризнаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот.

Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволяющим им расселиться по суше, так как первичные наземные позвоночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов.

Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества - кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2). Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований.

Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни - бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты - гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.

1а-1д - ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а - 2г - развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в-2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания. За-Зв- развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 - схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 - замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7-10 - общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а- 7г - стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а -8г - развитие пухового пера и 8д - развитие контурного пера, 9а-9г - стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а-10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих

Рис. 2. Схема филогенетического развития чешуи, перьев и волос по данным эмбрионального развития (по Матвееву). / - V- типы функций кожных покровов (/ -защитная, путем образования ресничек и кутикулы; // -секреторная, путем образования одноклеточных и многоклеточных желез, /// -чувствительность, путем обособления первичных и вторичных чувствующих клеток; IV- окраска, путем дифференциации пигментных клеток; V- защитная функция кожи позвоночных животных, путем развития из общего зачатка):

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы - типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы - чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни хордовых животных

2.1 Особенности строения и образования чешуи

Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидну ю, космоидну ю, ганоидную и костную.

Плакоидная чешуя − дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью.

Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов. Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперовым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества - ганоина, нижний - из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.

Костная чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. Костные чешуи представляют костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по периферии пластинки (рис.3).

Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лососевых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются. У осетровых имеются особые костные чешуи, образующие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи образуют костные шипы.

Рис. 3. Чешуя костных рыб. / - ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кольца

Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойственный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина.

Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (например, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хроматофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусловлена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего фона.

2.2 Особенности строения и образования пера

Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своеобразный роговой покров, состоящий из перьев. На верхней и нижней челюстях производные кожи - характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах - роговые чешуи, а на концах пальцев - когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи - птерилиях, между которыми находятся участки, лишенные перьев - аптерии (рис. 4). Такое расположение перьев связано с полетом, так как расположение перьев участками представляет удобство для сокращения мышц во время полета. Лишь у очень немногих, преимущественно нелетающих, птиц аптерии отсутствуют, и перья равномерно покрывают все тело.

Перо (рис. 4) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – наружного и внутреннего опахал. Верхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, носит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугольную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вставленных друг в друга роговых колпачков - душку пера, которая представляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью молодое, растущее перо.

Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 –внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие очина, 7 – дужка пера.

Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них удлиненно-треугольными пластинками - на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок IIпорядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения опахала пера (/) и отдельные увеличенные бородки второго порядка (//) (по Гессе) 1- стержень, 2 –бородки первого порядка 3- бородки второго порядка, 4-крючочки

Контурные перья (рис.4) составляют большую часть оперения взрослой птицы, они определяют форму тела животного. Отдельные группы их носят специальные названия: надхвостные, кроющие уха, верхние кроющие крыла. Большие перья, растущие по заднему краю крыла и играющие исключительно важную роль при полете, называются маховыми перьями или махами. Различают маховые 1 порядка, или большие маховые, которые сидят на кисти, и маховые « порядка, или малые, которые прикрепляются к предплечью. Небольшие перья, но имеющие типичное строение маховых и располагающиеся группой на зачаточном I пальце, называются крылышком. Большие перья хвоста, играющие роль руля при полете, носят название рулевых перьев, или рулей. Пуховые перья обычно сидят под контурными перьями, отличаются тонким стержнем и лишены крючочков, благодаря чему не имеют цельных опахал, которые как бы рассучены. Пух представляет собой пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отходят от его вершины одним пучком.

Нитевидные перья и щетинки располагаются у большинства птиц около углов рта и являются пуховыми перьями, сохранившими стержень, но утратившими все бородки; они не имеют никакого отношения к волоскам млекопитающих, несмотря на внешнее сходство с ними.

Рис. 6. Схема развития пера (по Гессе). /, // и /// -продольные разрезы через зачатки пера разного возраста; IV-эмбриональное перо в разрезе; V- стереограмма развивающегося контурного пера:

/ - эпидермис, 2 - кутис. 3 - сосочек пера, 4 - зачаток стержня, 5 - Зачатки бородок, после сбрасывания наружной кожицы бородки опахала освобождаются и раздвигаются в обе стороны по линии, указанной стрелкой

Расположение маховых перьев приспособлено к полету. Маховые перья имеют сравнительно узкие наружные и широкие внутренние опахала, располагаются в развернутом крыле так, что наружное опахало прикрывает сверху лишь край внутреннего опахала соседнего махового пера. Благодаря такому расположению и тому, что каждое перо способно несколько вращаться вокруг своей оси, при поднимании крыла воздух свободно проходит между перьями; наоборот, при опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую сильное сопротивление воздуху. Значение этого явления для полета ясно; следует только добавить, что время, которое идет на поднятие крыла значительно меньше времени, которое идет не его опускание. 3начение перьевого покрова. Это очень легкий, прочный и плохо проводящий воздух и тепло покрои, что особенно важно для птиц как для летающих существ, обладающих постоянной и притом очень высокой температурой тела. Кроме того, он придает телу птицы обтекаемую поверхность, а маховые и рулевые перья составляют существеннейшую часть летательного аппарата. Развитие пера протекает следующим образом (рис. 6). Сперва в поверхностном слое собственно кожи образуется скопление мезотермических клеток, которые приподнимают эпидермис в виде бугорка. На этой стадии развития перо сходно с зачатком чешуи пресмыкающегося. Затем этот бугорок разрастается назад, а основание его несколько углубляется в кожу, давая начало влагалищу пера. В дальнейшем соединительнотканная часть бугорка превращается в богатый кровью сосочек пера, а разросшийся эпидермический слой дифференцируется на продольные утолщения, которые лежат ближе к центру, и на тонкий поверхностный слой, образующий чехлик растущего пера. На следующих стадиях продольные утолщения ороговевают и распадаются на бородки эмбрионального пера, которые сбрасывают с себя чехлик. Окончательное (дефинитивное) перо образуется под эмбриональным на том же сосочке, впоследствии сталкивает своего предшественника. Развитие дефинитивного пера протекает в общем сходно с развитием эмбрионального, но одно продольное утолщение (будущий стержень пера) разрастается особенно сильно, а другие утолщения (будущие бородки I порядка) отходят уже от него, так что после спадения чехлика они оказываются расположенными на стержне. Сезонная смена покровов у птиц принципиально ничем не отличается от таковой у рептилий (и млекопитающих). У птиц сменяются все наружные слои покровов и на птерилиях и на аптериях. Окраска перьев зависит от пигмента и от микроскопической структуры пера. Основные пигменты птиц распадаются на две группы: имеющие вид зернышек и палочек меланины и находящиеся в растворе липохромы (близкие к каротиноидам). Меланины обусловливают черный, бурый, серый цвета; липохромы - красный, желтый, зеленый. Черный пигмент в комбинации с желтым обусловливает различные оттенки зеленого цвета, а вместе с красным - различные оттенки красных, коричневых и бурых цветов; желтый пигмент вместе с красным вызывает оранжевую окраску и т. д. Синий и фиолетовый пигменты у птиц неизвестны, и эти часто встречающиеся цвета обусловлены соединением пигментации со сложной микроскопической структурой пера, содержащего многоугольные призматические клетки, преломляющие свет. Но у перьев многих птиц бывает и другого рода окраска, которая непостоянна и изменяется в зависимости от положения птицы по отношению как к источнику света, так и к наблюдателю. Такая металлическая блестящая окраска, отливающая различными цветами, обусловлена отражением световых лучей или от гладкой поверхности пера, или от тончайших пластинок, расположенных на его верхней стороне. Примерами такой окраски может служить оперение скворца, грача, а также перья на зобу и шее голубя.

2.3 Особенности строения шерсти (волосы) и другие образования кожи

Кожа млекопитающих характеризуется толщиной, наличием сосочков на границе между эпидермисом и кориумом, присутствием рыхлой подкожной клетчатки, обилием кожных желез и богатством различного рода роговых образований, из которых главнейшими являются волосы и их видоизменения. Волосы относятся к наиболее характерным роговым образованиям млекопитающих. Они встречаются у представителей только этого класса и свойственны почти всем зверям. Лишь у очень немногих млекопитающих из китообразных (белуха, нарвал) волосы отсутствуют совершенно, у всех же прочих зверей, в том числе большинства китообразных, имеется хотя бы незначительное количество волос (у зародышей китов отдельные волосы имеются на губах). Развитие волоса на первых стадиях протекает сходно с первыми стадиями развития чешуи и пера, т.е. образуется скопление эпидермических клеток. Затем клетки опускаются в глубоко в собственно кожу и дальнейшее развитие волоса протекает своеобразно.

Волос (рис. 7) состоит из двух основных частей: из выдающегося над кожей ствола и из погруженного в кожу корня. В свою очередь ствол волоса состоит из рыхлого сердцевинного вещества, окружающего его плотного коркового слоя и тонкой наружной кожицы. Сердцевинное вещество заполняет так называемый центральный канал волоса и состоит из рыхлой пористой ткани, между клетками которой располагается воздух. Сердцевина имеется у всех диких млекопитающих, но степень развития у разных зверей весьма различна. Сердцевина чрезвычайно непрочна, зато благодаря обилию воздуха оказывает значительное влияние на теплопроводность меха. В связи с этим свойством сердцевина достигает наибольшей толщины у зверей, живущих в холодном климате, в частности у северного оленя, вследствие чего мех этого зверя, вследствие чего мех этого зверя ломкий, но в то же время очень теплый. Плотный корковый слой придает волосу крепость, растяжимость и упругость. Степень развития этого слоя тоже бывает весьма различной. Наконец, роль кожицы заключается в предохранении лежащих под ней слоев волоса от различных физико-химических воздействий.

Рис. 7. Продольный разрез волоса в коже (по Паркеру): / - роговой слой Эпидермиса, 2 - его мальпигиев слой, 3 - собственно кожа, 4 - сальная железа, 5 - сердцевина волоса, в - корковое вещество волоса, 7 - стекловидная оболочка между влагалищем волоса и волосяным мешочком, 8 - волосяной мешочек, 9 - влагалище волоса, 10 - сосочек волоса с сосудами, // - жировая ткань, 12 - мышца волосяного мешочка

Снизу ствол волоса постепенно переходит в корень, который заканчивается грушевидным расширением - волосяной луковицей. Последняя, по крайней мере в своей нижней части, состоит из однородных, вполне жизненных клеток. В основание луковицы растущего волоса входит богатый кровеносными сосудами волосяной сосочек, служащий для питания волоса. Корень волоса более или менее глубоко погружен в собственно кожу и сидит в волосяной сумке. Стенки ее образованы двумя слоями: наружным − волосяным мешком, и внутренним, прилегающим к волосу − волосяным влагалищем. Оно является продолжением эпидермиса, который вдается внутрь волосяного мешка и, дойдя до основания волосяной луковицы, заворачивает вверх, прилегая непосредственно к корню волоса. В волосяной мешок обычно открывается проток сальной железы, жировое выделение которой смазывает волос, предохраняя его от смачивания водой. Ниже сальной железы к волосяному мешку прикрепляется пучок гладких мышечных волокон, который другим концом теряется в поверхностных слоях собственно кожи. По сокращении этих мышц волосяной мешок несколько изменяет свое положение, и волос выпрямляется - зверь «ощетинивается». У огромного большинства зверей волосы располагаются в коже не перпендикулярно к ее поверхности, а несколько наклонно. Благодаря этому стержни волос более или менее прилегают к поверхности кожи и обращены вершинам или определенную сторону. Явление это известно под названием ворса. Только немногие роющие звери, например, крот, слепец, которые движутся в своих подземных ходах как вперед головой, так и наоборот, не имеют ворса, так что в каком направлении ни приглаживать их шкурку, волосы всегда ложатся одинаково ровно.

Видоизменением волос являются вибриссы, щетина и иглы; последние играют роль защитного приспособления и особенно развиты у ежен, дикобразов и ехидн. Вибриссы, играющие роль, как уже указывалось, добавочных органов осязания, у многих зверей располагаются, кроме головы, на лапах и на груди, а у крота − на конце хвоста − словом, вообще на местах, которые у того или иного зверя особенно часто соприкасаются с плотной наружной средой.

Мех. Лишь у немногих зверей − у слонов, сирен, носорогов, волосы расположены настолько редко, что говорить о мехе не приходится. Густота и длина меха бывают весьма различными и связаны не только с систематическим положением зверя, но и с его географическим распространением и временем года: как общее правило: звери, живущие в холодном климате. Волосы, составляющие мех, неодинаковы. Различают более длинные редкие волосы, дающие ворс - шерсть, или ость, и густо расположенные тонкие волосы - подшерсток. Особенно резко выражена двухярусность и меха, т. е. разделение волосяного покрова на ось и подшерсток, у некоторых водных и полуводных млекопитающих: бобра, выхухоли, утконоса, выдры, морского котика, а также у северных пушных зверей. У некоторых зверей мех состоит преимущественно из подшерстка; таковы крот, слепыш, у других - преимущественно или даже исключительно из ости, например взрослых тюленей, летний мех оленей и кабанов. Линька − процесс выпадения старых волос и замена их новыми может протекать очень постепенно, растягиваясь на длительный срок, и или наоборот, бурно, в коротким срок. Как правило, бурная линька имеет место у зверей обитающих в умеренном и холодном поясах. У большинства зверей в течение года происходят две линьки − весенняя (быстро)и осенняя (медленно).

Собственно кожа (кориум) млекопитающих состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, отдельные волокна которой образуют сложный переплет. Она всегда богато снабжена кровеносными сосудами, а глубокие слои, состоящие из рыхлой соединительной ткани и носящие название подкожной клетчатки, обычно содержат значительные жировые скопления. Особенного развития достигают жировые скопления водных млекопитающих - китов, тюленей, у которых они образуют толстый слой, сильно уменьшающий теплоотдачу, и у зверей, впадающих в зимнюю спячку: например, сурков, сусликов, летучих мышей, барсуков, медведей. У зверей, впадающих в спячку, жир служит главным образом запасным питательным материалом, и количество его сильно изменяется по временам года: осенью, перед впадением зверя в спячку, он достигает наибольшей толщины; весной же, перед пробуждением, бывает почти весь израсходован.

Эпидермис млекопитающих имеет различную толщину не только у равных групп, но и на разных частях тела одного и того же животного. Наибольшей толщины он достигает на тех местах тела, которые особенно подвержены трению, например, на подошвах ног, ягодицах большинства обезьян (седалищные мозоли), на коленях верблюдов. С поверхности рогового слоя постоянно отпадают отдельные отмершие клетки или группы клеток в виде «перхоти», изнутри же он все время нарастает благодаря делению клеток нижнего, основного слоя эпидермиса, известного под названием мальпигиева. К роговым образованиям наземных млекопитающих относятся ногти, разнообразные когти и копыта (рис. 8). Образования эти совершенно отсутствуют только у китообразных и на большинстве пальцев передних конечностей летучих мышей, а в большей или меньшей степени недоразвиты у сирен и многих тюленей. У всех прочих млекопитающих они развиты хорошо и имеют большое экологическое значение. Доказывается это тем, что не только способ передвижения зверя, но и работа его конечностей связаны с присутствием того или иного из этих образований. Ногти, которые свойственны обезьянам, отчасти и полуобезьянам, имеют более или менее плоскую форму и покрывают конец пальца только сверху. Кроме того, у ногтя хорошо развита покрывающая конец пальца снизу мягкая подушечка пальца, которая у когтя лишь слабо выражена. Когти, имеющие наиболее широкое распространение среди млекопитающих, отличаются от ногтей большей толщиной и изогнутостью верхней роговой ногтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается острием за передний край его. У когтя также хорошо выражена нижняя стенка - более рыхлая подошвенная пластинка, недоразвитая в ногте. Наконец, копыто, охватывающее конечную фалангу не только спереди и с боков, но и снизу и образующее нечто вроде толстого рогового башмака, представляет дальнейшее усложнение когтя. В копыте различают роговую стенку, которая соответствует ногтевой пластине, роговую подошву и стрелку. Последняя соответствует подушечке когтя (или ногтя), которая в данном случае ороговевает и вдается снизу острым углом в роговую подошву. Копыта свойственны крупным бегающим или лазающим по скалам млекопитающим.

Рис. 8. Продольный разрез через концы пальцев млекопитающих (по Боасу). / - обезьяна, II - человек, III - хищник, IV- лошадь, 1 - когтевая или ногтевая пластинка, 2 - роговая стенка копыта, 3 - подушечка, 4 - стрелка, 5 - подошвенная пластинка

2.4 Кожные железы у хордовых. Функции, особенности строения

Кожные железы рыб как и у всех позвоночных, являются производным эпидермиса, но, в отличии от вышестоящих классов, эти железы, как и у круглоротых, имеют одноклеточное строение. Наиболее многочисленными являются бокаловидные железы, выделяющие слизь непосредственно наружу. Многочисленные одноклеточные кожные железы, так же как у акулы и миноги, выделяют обильную слизь, которая играет роль смазки, ослабляющей трение тела рыбы о воду при плавании. Кроме того, встречаются еще шаровидные и колбовидные железы, секрет которых выделяется в межклеточные пространства. У некоторых рыб имеются еще особые ядовитые железы, располагающиеся обычно у основания острых плавниковых лучей или у основания шипов, сидящих на заднем краю жаберной крышки. Выделяемое ими белковое вещество представляет сильнейший яд, который даже у человека может вызвать серьезные последствия. Наконец, органы свечения, которые встречаются у многих глубоководных рыб, - тоже железистые образования. Кожа амфибий богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отличается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения − бедренные поры яшериц, мускусные железы у крокодилов. Единственная железа у птиц - копчиковая - расположена над корнем хвоста. Она выделяет секрет, которым птица с помощью клюва смазывает перья. Этот жирный секрет предохраняет перья от смачивания водой. Особенно сильно развита копчиковая железа у водоплавающих птиц, у некоторых же наземных форм отсутствует. Кожные железы млекопитающих бывают двух основных типов: сальные и потовые.

Сальные железы имеют гроздевидное (альвеолярное) строение, так как канал их разветвляется на отдельные канальцы, которые заканчиваются расширениями - альвеолами. Открываются сальные железы почти всегда в волосяной сумке и выделяют кожное сало, которое служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и смачивания. У зародышей кожное сало густым слоем покрывает все тело и облегчает прохождение плода при родах через половые пути матери. Потовые железы имеют строение простых трубочек, конечные части которых свернуты клубком. Открываются они либо непосредственно на поверхности кожи, либо в волосяную сумку и выделяют пот. В противоположность кожному салу пот не вырабатывается в клетках железы, а поступает в железу непосредственно из кровеносных сосудов. По химическому составу пот близок к моче и содержит в растворенном состоянии мочевину, поваренную соль и т. п., но воды в нем значительно больше, чем в моче. Хотя при отделении пота из организма выводятся некоторые вредные вещества, но главная роль пота заключается в том, что, испаряясь, он охлаждает поверхность тела. Таким образом, потовые железы служат терморегулирующими органами. Потовые железы отсутствуют у ряда млекопитающих - так, их совершенно нет у китообразных, кротов, ящеров; у грызунов они развиты слабо, а у кролика имеются только на губах и в паховой области. Пахучие железы имеют более сложное строение, чем предыдущие, и чаще представляют видоизмененные потовые железы, реже сальные, но иногда комбинацию и тех и других, и открываются в таком случае в особые мешки. К пахучим железам относятся заднепроходные железы многих куньих, которые выделяют сильно вонючий секрет и, с одной стороны, служат для самозащиты животных (американские скунсы, или вонючки - Mephitis, отчасти наши хорьки), с другой - помогают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, находящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хвоста, и т. д.). Слезные мешки многих жвачных (оленей, овен, антилоп). Копытные железы козлов и некоторых других млекопитающих, которые служат, по-видимому, не только для смазывания трущихся друг о друга поверхностей копыт, но и для разыскивания особей одного вида, так как они оставляют запах на следу. Млечные железы являются видоизмененными потовыми железами. Однако, исключая однопроходных (утконос и ехидна), они имеют не трубчатое строение, как типичные потовые железы, а гроздевидное. У вcex млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены coсками и исходном положении или тянутся парными рядами от подмышечной до паховой области. Такое расположение свойственно насекомоядным, хищникам и свинья, насекомоядным, хищным и свиньям, многим грызунам. Иногда из этого парного ряда утрачиваются только средние соски, но чаще либо все передние, главное, что соски сохраняются только в паховой области (большинство копытных, китообразные), либо, наоборот, утрачиваются все задние, так что сохраняется только грудная пара (обезьяны, сирены, слоны, огромное большинство − летучих мышей). Число сосков варьирует от 2 до 14. Как более или менее общее правило, число сосков приблизительно соответствует числу детенышей в помете; на одну пару сосков приходится один детеныш. Различают истинные соски, у которых протоки млечных желез открываются многочисленными отверстиями на конце соска, и ложные - у которых протоки желез открываются на дне более или менее длинного общего канала, прободающего весь и сосок. Первый тип свойствен обезьянам, полуобезьянам и некоторым грызунам, второй - хищным и копытным. Между этими двумя основными типами сосков имеются и переходные.

Молоко по составу и способу отделения сильно отличается от всех прочих секретов, выделяемых организмом. Оно состоит из смеси основных питательных веществ, соединенных в наиболее удобно усвояемом виде, и является незаменимой пищей детеныша. Хотя у разных зверей соотношение веществ, входящих в состав молока, несколько изменяется, оно всегда содержит белок, молочный сахар, жир, небольшое количество минеральных солей и много (около 90%) воды. В противоположность другим железам млечные железы начинают функционировать у самок только на поздних стадиях беременности, и выделение молока происходит под влиянием гормонов, которые вырабатываются, по-видимому, в теле зародыша и попадают в кровь матери.

Заключение

Итак, кожа позвоночных образующая прочный покров, представляет собой очень важный в функциональном отношении орган. Она не только защищает тело от механических повреждений, излишней потери воды, вредных действий сильных световых раздражений и проникновения различных болезнетворных организмов, но принимает более или менее важное участие в процессе обмена веществ, т. е. несет функцию добавочного, иногда весьма существенного, органа дыхания, а также выделения - через кожные железы. Кожа позвоночных в противоположность беспозвоночным, состоит всегда из многих слоев клеток, которые образуют два основных слоя: наружный эпидермис, и кориум. Оба слоя кожи отличаются друг от друга и строением и происхождением: кориум имеет волокнистое строение и развивается из мезодермы, а именно из наружного листка миотомов зародыша, тогда как эпидермис имеет эпителиальный характер и развивается из эктодермы.

Оба слоя кожи могут давать начало различного рода скелетным образованиям: кориум − плакоидной чешуе низших рыб и ее производным (зубам, кожным окостенениям и костной чешуе высших рыб), эпидермис - роговой чешуе пресмыкающихся и ее производным (перьям птиц и волосам млекопитающих). Эпидермис, кроме того, дает начало кожным железам.

Список использованной литературы

1. Матвеев Б. С. и др. Курс зоологии, том 2, Москва, Высшая школа, 1966.

2. Наумов С. П. Зоология позвоночных. Москва, Просвещение, 1982.

Что же придает чешуям необходимую им твердость? Все дело в слагающих их специализированных тканях, содержащих большое количество кристаллов неорганических солей, главным образом кальция в форме гидроксиапатита (если не вдаваться в подробности, то эта соль относится к фосфатам). Помимо неорганического компонента, доля которого достигает в отдельных случаях немыслимых 95% и более, эти ткани имеют в составе и органическое вещество, в частности, белок коллаген. Молекулы коллагена, соединяясь друг с другом, образуют волокна, придающие чешуям эластичность.

Ниже, в основной части текста, я буду приводить названия тканей, входящих в состав чешуи, и для того, чтобы совсем уж не запутаться в терминах, рассажу о них хоть и вскользь, но чуть подробнее.

В зависимости от взаимного расположения коллагеновых волокон, состава и доли неорганических солей, наличия (или отсутствия) живых клеток, их формы и местоположения, наличия (или отсутствия) кровеносных сосудов различают несколько типов твердых тканей. Важную роль в их классификации играет и механизм развития.

Наиболее минерализованные (до 96%), а значит наиболее твердые ткани покрывают внешнюю часть чешуи. Это относительно тонкие ткани, как правило, не содержащие (или почти не содержащие) ни клеток, ни коллагеновых волокон, ни кровеносных сосудов, из-за чего их часто называют не тканями, а веществами. К таким относятся, например, эмаль, витродентин (enameloid), ганоин, гиалоин.

Следующей по твердости тканью является дентин . В его состав входят те же неорганические компоненты, что и в эмаль, однако их доля не превышает 75%. Кроме того, от эмали дентин отличает присутствие большого количества (около 20%) волокон коллагена и наличие живых клеток, располагающихся не внутри ткани, а на ее периферии. От этих клеток вглубь ткани отходят многочисленные длинные и тонкие отростки, формирующие характерные радиальные канальцы.

Разновидностью дентина является и эласмодин (elasmodin) , который отличает наличие тонких пластов коллагена, образующих так называемые plywood-like structures (дословно: структуры, напоминающие фанеру) - в эласмодине коллагеновые волокна в соседних пластах ориентированы перпендикулярно (или под разными углами) друг другу.

Кость - наиболее распространенная и, пожалуй, наиболее разнообразная ткань, входящая в состав чешуи рыб. Она же, вероятно, является самым древним ее компонентом. Костная ткань, как и дентин, содержит неорганические соли (не более 70%) и волокна коллагена (около 30%), в остальном ее структура может значительно варьировать.

Различают несколько типов костной ткани, встречающейся в чешуе рыб. Одной из первых в эволюции появилась, вероятно, бесклеточная лишенная кровеносных сосудов кость, называемая аспидином (aspidin). Более молодые в эволюционном плане (но ныне более распространенные) типы кости живые клетки в своем составе имеют. Откладывая вокруг себя коллагеновые волокна и неорганические соли, эти клетки формируют тонкие костные пластины. В зависимости от взаимного расположения таких пластин, а также схемы кровоснабжения, различают плотную и губчатую костную ткань. Кроме того, в чешуе некоторых рыб присутствует пластинчатая кость (=lamellar bone =isopedine), в которой коллагеновые волокна упакованы, как и в эласмодине, в plywood-like structures (структуры, напоминающие фанеру).

Особенности строения и образования чешуи

Рис. 3. Чешуя костных рыб. 1 - ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кольца

Особенности строения и образования пера

Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них удлиненно-треугольными пластинками - на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок II порядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5).

Контурные перья (рис. 4) составляют большую часть оперения взрослой птицы, они определяют форму тела животного. Отдельные группы их носят специальные названия: надхвостные, кроющие уха, верхние кроющие крыла. Большие перья, растущие по заднему краю крыла и играющие исключительно важную роль при полете, называются маховыми перьями или махами. Различают маховые 1 порядка, или большие маховые, которые сидят на кисти, и маховые « порядка, или малые, которые прикрепляются к предплечью. Небольшие перья, но имеющие типичное строение маховых и располагающиеся группой на зачаточном I пальце, называются крылышком. Большие перья хвоста, играющие роль руля при полете, носят название рулевых перьев, или рулей. Пуховые перья обычно сидят под контурными перьями, отличаются тонким стержнем и лишены крючочков, благодаря чему не имеют цельных опахал, которые как бы рассучены. Пух представляет собой пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отходят от его вершины одним пучком.

Рис. 6. Схема развития пера (по Гессе). I, II и III -продольные разрезы через зачатки пера разного возраста; IV -эмбриональное перо в разрезе; V - стереограмма развивающегося контурного пера:

Особенности строения шерсти (волосы) и другие образования кожи

Кожа млекопитающих характеризуется толщиной, наличием сосочков на границе между эпидермисом и кориумом, присутствием рыхлой подкожной клетчатки, обилием кожных желез и богатством различного рода роговых образований, из которых главнейшими являются волосы и их видоизменения. Волосы относятся к наиболее характерным роговым образованиям млекопитающих. Они встречаются у представителей только этого класса и свойственны почти всем зверям. Лишь у очень немногих млекопитающих из китообразных (белуха, нарвал) волосы отсутствуют совершенно, у всех же прочих зверей, в том числе большинства китообразных, имеется хотя бы незначительное количество волос (у зародышей китов отдельные волосы имеются на губах). Развитие волоса на первых стадиях протекает сходно с первыми стадиями развития чешуи и пера, т. е. образуется скопление эпидермических клеток. Затем клетки опускаются в глубоко в собственно кожу и дальнейшее развитие волоса протекает своеобразно.

Рис. 7. Продольный разрез волоса в коже (по Паркеру): 1 - роговой слой Эпидермиса, 2 - его мальпигиев слой, 3 - собственно кожа, 4 - сальная железа, 5 - сердцевина волоса, в - корковое вещество волоса, 7 - стекловидная оболочка между влагалищем волоса и волосяным мешочком, 8 - волосяной мешочек, 9 - влагалище волоса, 10 - сосочек волоса с сосудами, // - жировая ткань, 12 - мышца волосяного мешочка

Рис. 1. Строение кожи рыб (осетр)

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличивается и изменяется ее строение и степень развития отдельных слоев.

Рис. 2. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962)

1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже - округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоподобных клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2-3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, -1 - 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) - только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дерма состоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

Окраска рыб зависит от различного сочетания пигментных клеток и от распределения пигмента в этих клетках. Зерна пигмента могут собираться в центре клетки (контракция пигмента), при этом рыба становится более светлой, или наоборот зерна пигмента могут распространяться по отросткам клетки (экспансия пигмента) - рыба темнеет. В хроматофоре имеется два типа цитоплазмы.

Рис. 3. Схематическое изображение меланофора карася (слева – экспансия, справа – контракция пигментных зерен).

1 – зерна; 2 – фибриллы; 3 – ядра.

Поверхностный слой - эктоплазма определяет форму клетки, этот слой закреплен твердыми скелетными образованиями- радиальными фибриллами. Внутренний слой - киноплазма - подвижен, в нем содержатся пигментные зерна с диаметром 0,5 мкм. При экспансии киноплазма распространяется по всей клетке. При контракции киноплазма вместе с пигментными гранулами собирается в одну каплю (рис. 3).

Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную,

ганоидную и костную , причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи (рис. 4).

Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,- дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом - витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью – пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.

Рис. 4. Строение различных типов чешуи рыб:

А - плакоидная; Б - ганоидная; В - костная: а - сельдь; б - лещ; в - окунь; г - чешуя (в разрезе).

Рис. 5. Плакоидная чешуя хрящевой рыбы.

Рис. 6. Циклоидная чешуя костистой рыбы

Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной - слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную , задний край которой вооружен шипиками (окуневые).

Ядовитые железы . У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез (рис. 7). Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).

Рис. 7. Основные типы ядовитых желез у рыб:

Из рыб, обитающих в водах РФ, ядовиты икра и молоки маринки и османа. Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.

Рис. 8. Светящиеся органы глубоководной рыбы, расположенные в виде полумесяцев под самыми глазами